Deoba ćelija

Ćelijski ciklus obuhvata promene koje se odigravaju u ćeliji od momenta njenog nastanka
do njene deobe na dve nove ćelije.Promene, koje se u ćeliji deševaju za vreme deobe,
mogu se posmatrati mikroskopom što sa promenama tokom interfaze nije slučaj.

Ćelijski ciklus se odvija kroz strogo kontrolisani redosled događanja koji podrazumeva
rast ć odnosno udvostručavanje njenog sadržaja, nakon čega sledi ćelijska deoba. Ona
rezultira stvaranjem dve ćerke ćelije koje su kod svih somatskih ćelija genetski identične
ćeliji od koje su nastale. Novonastale ćelije će pored genetskog materijala ravnomerno
podeliti sve ostale komponente roditeljske ćelije kako bi bile sposobne da otpočnu svoj
sopstveni ciklus rasta i deobe. Dakle, novonastale ćelije su identične roditeljskoj ćelije.
Trajanje ćelijskog ciklusa veoma varira u zavisnosti od tipa ćelije. Prokariotske ćelije se dele
amitozom (direktnom ili prostom deobom), dok se eukariotske dele mitozom ili mejozom.
Kod eukariotskih ćelija koje se brzo dele, ćelijski ciklus, traje kratko. Tako ćelijski ciklus
kvasca traje svega 90 minuta, dok ćelije koje se sporo dele imaju dug ćelijski ciklus i on
kod hepatocita (ćelije jetre) traje oko godinu dana. Međutim, kod većine sisarskih ćelija
ovaj ciklus u proseku traje oko 24 sata.

http://razbibriga.net/imported/2011/10/cellcycle-1.gif

Interfaza je faza između dve mitoze i u njoj ćelija raste i priprema se za deobu, tako da se biosintetički procesi tokom
ćelijskog ciklusa odvijaju samo u ovoj fazi. U životu ćelije ona je najduža faza. Podeljena je na 3 faze koje su
označene kao G1 , S i G2.

G1 faza sledi odmah nakon mitoze i u proseku u telesnim ćelijama čoveka traje 9 sati. To je
faza u kojoj se se sintetišu mnogi proteini kao i ugljeni hidrati i lipidi neophodni za rast ćelije.
Glavna razlika između ćelija koje se dele sporo i brzo upravo je u dužini trajanja ove faze.
Neke ćelije koje se dele veoma sporo mogu, međutim, napraviti pauzu u svom ćelijskom
ciklusu tako da one u G1 fazi ostaju danima, mesecima, pa čak i godinama. Ova izizetno
duga G1 faza označena je kao G0 faza i u njoj ćelija ostaje sve dok ne bude stimulisana na
deobu. Faza G0 se često naziva i faza "mirovanja", što nije najadekvatniji naziv jer zapravo u
njoj ćelija nije neaktivna nego naprotiv, ona normalno funkcioniše, vrši sekreciju, fagocitozu,
prenos nervnog impulsa itd. Tako su mnogi limfociti u čovekovom organizmu u fazi G0, ali
delovanjem nekog stimulusa kao što je odgovarajući antigen, oni se mogu vratiti u normalni
ćelijski ciklus.

S faza je sintetička faza u kojoj dolazi do sinteze DNK, odnosno duplikacije postojećeg lanca
DNK (od jednog molekula nastanu dva potpuno identična molekula DNK), kao i do sinteze
histona, nakon čega sledi organizovanje nukleosoma i obrazovanje hromatinskih vlakana.
Replikacijom DNk omogućeno je formiranje dva potpuna genska kompleta, po jedan za
svaku novu ćeliju, koja će nastati u procesu mitoze. Ova faza u humanim ćelijama traje oko
10 sati.

G2 faza u većini ćelija traje kratko, a u humanim ćelijama u proseku oko 4.5 sata. U njoj
se sintetišu proteini neophodni za proces mitoze, kao što je tubulin od kojeg se
polimerizuju mikrotubule koje će učestvovati u obrazovanju deobnog vretena. Pored toga,
ovde dolazi do duplikacije centriola kao i drugih organela. Faza G2 i faza G1 obezbeđuju
ćeliji vreme za rast, sintetičke procese neophodne za stvaranje novih organela i
regulatornih proteina, kao i akumulaciju energije. Ako bi interfaza trajala samo toliko
vremena koliko je potrebno za duplikaciju DNK, ne bi bilo ćelijskog rasta i pri svakoj
narednoj deobi ćelija bi bila sve manja. Međutim, u deobi nekih ćelija upravo se to i
događa. Tako su kod blastomera nastalih nakon nekoliko prvih deoba kojima podleže
oplođena jajna ćelija, odnosno zigot, faze G! i G2 drastično skraćene tako da praktično
kod ovih ćelija nema rasta pre deoba, što ima za posledicu podelu krupne jajne ćelije u
veliki broj sitnijih ćelija, čiji ukupan volumen nije veći od volumena jajne ćelije. Pri kraju G"
faze počinje kondenzacija hromozoma, što ujedno označava kraj interfaze i početak
mitoze.

Mitoza

Mitoza se označava i kao M-faza, a predstavlja deo ćelijskog ciklusa u kojem prestaju
sintetički procesi u ćeliji i vrši se deoba ćelije. Ona se odvija veoma brzo i u proseku traje 1
- 2 sata. U normalnom ćelijskom ciklusu iz faze rasta ćelija neminovno prelazi u fazu
ćelijske deobe, koja podrazumeva kako deobu jedra, njenog genetskog materijala, tako i
deobu citoplazme. Deoba koja se odigrava u somatskim ćelijama naziva se mitoza. U ovoj
deobi od roditeljske ćelije nastaće dve ćerke ćelije od kojih svaka ima istu količinu i isti DNK
kao i ćelija od koje su nastale, te će one biti identične roditeljskoj u svakom pogledu.

Zahvaljujući mitozi nastaju nove ćelije neophodne za rast višećelijskog organizma kao i za
obnovu oštećenih tkiva. međutim, deoba koja se odigrava u polnim ćelijama u procesu
gametogeneze i koja se naziva mejoza ima za rezultat stvaranje polnih ćelija koje nisu
genetski identične ćeliji od koje su nastale i imaju za polovinu redukovan broj hromozoma
kao i duplo manju količinu DNK.

Mitoza je mehanizam ćelijske deobe koji podrazumeva podelu jedra (kariokinezu) i ćelijske
citoplazme (citokinezu). Pri ovoj deobi vrši se distribucija kako genetskog materijala tako i
ostalog sadržaja na dva jednaka dela, na dve identične ćerke ćelije.

Mitoza se odvija brzo i kontinuirano kroz faze koje su označene kao:
• profaza
• prometafaza
• metafaza
• anafaza i
• telofaza
(poređane su po redosledu dešavanja, a možete ih pogledati na animaciji sa desne strane)


http://razbibriga.net/imported/2011/..._mitoza2-1.gif

Među njima profaza traje najduže, a metafaza najkraće. Na samom početku mitoze
hromozomi se uočavaju kao dugački konci, po čemu je i sama deoba dobila ime (grc. mitos =
konac)

http://razbibriga.net/imported/2011/10/celija-1.gif

Slika ćelije pre ulaska u proces mitoze

Profaza


Profaza se karakteriše prisustvom maksimalno izduženih hromozoma, končastog izgleda
mrežoliko isprepletanih po celom jedru.

Na svaki kraj ćelije tj. na polove, odlazi po jeda par centriola budući da je došlo do njihove
duplikacije u G2 fazi interfaze. Migracija centriola na suprotne polove ćelije odvija se na taj
način što parovi centriola, koji nakon duplikacije stoje u neposrednoj blizini, intenzivno
sintetišu mikrotubule koje se umeću između njih kao lučno uobličene niti. Kako
polimerizacija mikrotubula napreduje ove niti se sve više izdužuju i potiskuju centriole na
suprotne krajeve ćelije. Figura koja u ovom procesu nastaje naziva se mitotsko ( deobno )
vreteno. Krajem ove faze hromozomi postaju vidljivi, kraći, deblji i tamnije su boje, a
uzdužno su podeljeni na dve identične hromatide koje su spojene centromerom. Na
svakoj centromeri dolazi do formiranja dva kinetohora, po jedan na svakoj hromatidi,
smeštenim na suprotnim stranama hromozoma. Kinetohor predstavlja proteinski
kompleks za koji će se vezati određeni tip mikrotubula, odnosno niti deobnog vretena tzv.
kinetohorne mikrotubule. Ostale mikrotubule predstavljaju polarne mikrotubule i one se
protežu između suprotno postavljenih parova centriola, ali u predelu ekvatora ne dolaze u
kontakt sa hromozomima. U humanim somatskim ćelijama za jedan kinetohor se zakači u
proseku 30 mikrotubula.

http://razbibriga.net/imported/2011/10/profaza-1.gif

Prometafaza započinje fragmentacijom jedrovog omotača pri čemu se sadržaj jedra meša sa
citoplazmom, a zatim iščezava jedarce i definitivno se formira deobno vreteno. Hromozomi
vezani za kinetohorne mikrotubule počinju grupisanje u ekvatorijalnoj zoni.

http://razbibriga.net/imported/2011/...metafaza-1.gif

Metafaza


Metafaza traje veoma kratko i u njoj su hromozomi već u velikoj meri kondenzovani tako
da su vrlo dobro vidljivi zbog čega su upravo ovde najpogodniji za analizu. Budući da su
oslobođeni jedrove membrane, oni se, potiskivani od strane kinetohornih mikrotubula,
smeštaju u ekvatorijalni ( središnji ) region ćelije. Tu se postavljaju jedan pored drugog tako
da su im hromatide paralelne ekvatoru deobnog vretena, pri čemu se formira figura označena
kao metafazna ploča. Hromatide na hromozomu se razdvajaju i ostaju spojene još samo na
nivou centromere.

http://razbibriga.net/imported/2011/10/metafaza-1.gif

Anafaza



Anafaza je takođe kratka i traje svega nekoliko minuta. Na njenom početku centromere se
dele, što omogućuje i hromozomima da se podele na dve hromatide koje će postati
sestrinski hromozomi. Niti deobnog vretena se tokom ove faze postepeno skraćuju i
sestrinske hromozome povlače na suprotne polove deobnog vretena. Za kretanje
hromatida ka polovima potroši se nekoliko molekula ATP-a. Od svakog hromozoma jedna
hromatida odlazi na jedan, a druga na drugi pol ćelije. Rezultat ovoga je da se na oba
ćelijska pola našao ponovo diploidan broj hromozoma. U humanoj ćeliji, čijih se 46
hromozoma podelilo na 92 hromatide, po 46 hromatida (novih hromozoma) se nalazi na
svakom polu ćelije. Krajem ove faze počinje i deoba citoplazme, citokineza stvarnjem
kontraktilonog prstena koji predstavlja prstenasto suženje koje se obrazuje oko ćelije na
nivou ekvatora deobnog vretena. On nastaje kao rezultat kontrakcije mikrofilamenata,
aktina i miozina, koji su vezani za ćelijsku membranu.

http://razbibriga.net/imported/2011/10/anafaza2-1.gif

Telofaza



Telofaza, završna faza mitoze (grc. thelos = kraj), počinje u momentu kada hromozomi
dostignu polove deobnog vretena. Za vreme ove finalne faze mitoze dolazi do despiralizacije
hromozoma, oni se izdužuju i postaju slabije vidljivi. Oko hromozoma, na svakom ćelijskom
polu, formira se jedrova membrana i pojavljuje se nukleolus. Tako su formirana dva nova
jedra i time je kariokineza definitivno završena. Istovremeno dolazi i do ravnomerne
raspodele organela kao i ostalog ćelijskog sadržaja u citoplazmi oko novoformiranih jedara.

http://razbibriga.net/imported/2011/10/anafaza1-1.gif

Citokineza koja je započela u anafazi dalje se nastavlja na taj način što se oko ćelije sve više
steže kontraktilni prsten zahvaljujući kontrakciji aktina i miozina, što uslovljava sve dublju
invaginаciju ćelijske membrane. Podela citoplazme se završava kada se dve suprotne strane
ćelijske membrane potpuno približe i spoje, čime su definitivno formirane dve diploidne,
genetski identične ćerke ćelije. Ćerke ćelije imaju upola manju količinu citoplazme od majke
ćelije. Kada uđu u interfazu tokom perioda rasta one će dostići veličinu majke ćelije

http://razbibriga.net/imported/2011/10/telofaza-1.gif

http://razbibriga.net/imported/2011/10/citokineza-1.gif

Na narednim fotografijama se vidi deoba ćelije na mikroskopskom preparatu.


http://razbibriga.net/imported/2011/...ja_deoba-1.gif

http://razbibriga.net/imported/2011/...roskopom-1.gif

Mejoza

Mejoza je ćelijska deoba koja se odvija u polnim ćelija. Obrazovanje polnih ćelija (gameta)
čoveka naziva se gametogeneza . Razlikujemo

- spermatogenezu (obrazovanje spermatozoida) i
- oogenezu (obrazovanje jajne ćelije)

U procesu mejoze se od diploidnih, matičnih ćelija spermatogonija i oogonija stvaraju
polne ćelije, tj. muške i ženske gamete koje sadrže haploidan broj hromozoma (n),
odnosno za polovinu manje od somatskih. Značaj mejoze se ogleda u održavanju stalnog
broja hromozoma iz generacije u generaciju. U suprotnom bi se broj hromozoma duplirao
u svakoj sledećoj generaciji,i na kraju desete generacije broj hromozoma kod čoveka bi
iznosio 23552. Haploidan broj hromozoma nastaje u procesu tzv. redukcione deobe (lat.
reductio = smanjenje) matičnih polnih ćelija. Ova deoba se odvija kroz dve brze,
uzastopne deobe koje su označene kao prva i druga mejotička deoba. U ovoj deobi se
jedna diploidna ćelija dva puta deli i nastaju četiri haploidne ćelije. Redukcija broja
hromozoma obavlja se u prvoj deobi, označenoj kao mejoza I, kada se majka-ćelija (2n
broj hromozoma) podeli na dve ćerke ćelije (n broj hromozoma). U drugoj deobi, mejozi
II, se obe ćerke ćelije (sa n brojem hromozoma) podele tako da nastaje ukupno 4 ćelije.
Rezultat ove deobe su polne ćelije - gameti koji su genetski različiti. Još jedan značaj
mejoze je u održavanju ogromne genetičke raznovrsnosti što omogućuje slučajan
raspored majčinih i očevih hromozoma u polnim ćelijama. U ovim hromozomima je
prethodno došlo i do crssing-overa što takođe doprinosi raznovrsnosti. U gametima
čoveka od 23 hromozoma moguće je 223 kombinacija, što zanači da čovek može da
obrazuje 8 000 000 različitih polnih ćelija.

http://razbibriga.net/imported/2011/10/meiosis10a-1.gif

Mejoza I



Prva mejotička deoba se, slično kao i mitoza, sastoji od četiri faze koje su označene kao:
profaza I, metafaza I, anafaza I i telofaza I. Ovoj deobi podležu primarne spermatide i
primarne spermatogonije koje su diploidne, a nastale su mitotičkom deobom iz
spermatogonija. Mejozi I prethodi interfaza u kojoj je, izmedu ostalog, izvršena replikacija
DNK. Svaki hromozom ćelije koja ulazi u mejozu I se sastoji od 2 molekula DNK (dve
hromatide).


Profaza I

Profaza prve mejotičke deobe je duža nego kod mitoze i podeljena je na pet podfaza:

- leptoten
- zigoten
- pahiten
- diploten
- dijakinezis.

http://razbibriga.net/imported/2011/10/mejoza1-1.gif

-U leptotenu počinje kondezovanje hromatina pa se hromozomi uočavaju kao končaste
tvorevine koje su vezane krajevima vezane za jedrovu membranu. Hromozom se sastoji od
2 hromatide, ali su one priljubljene jedna uz drugu pa se ne uočavaju. Dakle, u leptotenu se
u jedru germinativne ćelije kao i primarne spermatocite i primarne oocite nalazi diploidan broj
uskih i dugačkih hromozoma koji će se u sledećoj podfazi, grupisati u bivalente.

http://razbibriga.net/imported/2011/10/leptoten-1.gif

-U zigotenu dolazi do sparivanja homologih hromozoma tj. grupisanja u bivalente, homologe
hromozomske parove (jedan poreklom od oca jedan od majke) koji se čvrsto pripajaju,
jednom složenom proteinskom strukturom koja je označena kao sinaptonemalni kompleks.
Proces formiranja bivalenata je označen kao sinapsis. Budući da je svaki hromozom
sastavljen od dve hromatide, bivalenti imaju četiri hromatide, zbog čega se nazivaju i tetrade
grc. tetra = četiri).

http://razbibriga.net/imported/2011/10/zigoten-1.gif

-U pahitenu se između homologih hromatida na određenim mestima uspostavljaju veze,
hijazme (mostovi), kojima se vezuju homologi genski parovi. Preko hijazmi se vrši razmena
odgovarajućih fragmenata hromatida između homologih hromozoma, što se naziva
crossing-over, a ima za rezultat stvaranje nove genske konfiguracije, odnosno genetsku
rekombinaciju. Posle izvršenog crossing-overa hromozom iz majčine garniture sadrži deo
očevog homologog hromozoma i obrnuto.

http://razbibriga.net/imported/2011/10/pahiten-1.gif

-U diplotenu hromozomi se razdvajaju, ali spojevi na hijazmama ostaju.

http://razbibriga.net/imported/2011/10/diploten-1.gif

-U dijakinezi hromozomi se maksimalno kondenzuju, a za njih se zakače kinetohorne
mikrotubule i počinje njihovo pomeranje ka ekvatorijalnom regionu ćelije. Jedarce nestaje, a
jedrova membrana se dezintegriše.

http://razbibriga.net/imported/2011/10/dijakineza-1.gif

Metafaza I


Metafaza I se karakteriše prisustvom homologih hromozomskih parova spojenih hijazmama,
koji se, zakačeni za mikrotubule deobnog vretena, grupišu u područja ekvatora gde
formiraju figuru označenu kao metafazna (ekvatorijalna) ploča. Ovde se hromozomi nalaze u
parovima od kojih svaki vodi poreklo od jednog od roditelja- jedan od oca, a jedan od
majke.Za razliku od mitoze, gde su na ekvatoru ćelije bili pojedinačni, u metafazi mejoze I
nalaze se parovi homologih hromozoma. Centromere hromozoma su koncima deobnog
vretena vezane za polove ćelije i to tako što je jedan hromozom iz para vezan za jedan, a
drugi hromozom za drugi pol ćelije.

Anafaza I


Anafaza I počinje razdvajanjem homologih hromozoma, kidanjem spojeva na hijazmama,
tako da na svaki ćelijski pol odlazi jedna kompletna, po broju haploidna (n) garnitura
hromozoma, ali ona je diploidna (2n) po sadržaju DNK budući da na polove odlaze kompletni
hromozomi, a ne hromatide kako je bilo u anafazi mitoze. To znači da u ovoj fazi dolazi do
redukcije broja hromozoma. U humanim ćelijama na polovima se nalazi po 23 hromozoma i
to iz svakog od 23 para po jedan hromozom.

Telofaza I


Telofaza I počinje i završava se kompletnom citokinezom koja će kod muškog pola
rezultovati stvaranjem dve sekundarne spermatocite od početne primarne spermatocite, a
kod ženskog pola od primarne ovocite, nakon ove deobe, nastje jedna sekundarna ovocita i
jedno polarno telo. I sekundarna spermatocita i sekundarna oocita, iako haploidne po broju
hromozoma, su diploidne po količini DNK, koja će se u narednoj, drugoj mejotičkoj deobi
redukovati da bi se dobile definitivne haploidne muške i ženske polne ćelije. U ovoj fazi se
formira jedrova opna oko hromozoma koji su na polovima i obrazuje se jedarce.

Mejoza II



Nakon telofaze sledi kratka interfaza u kojoj se, međutim, ne odvija sinteza DNK tako da ova
faza ne predstavlja pravu interfazu zbog čega se naziva još i interkineza. Nakon nje sledi
druga mejotička deoba koja se, takođe sastoji od četiri faze označene kao : profaza II,
metafaza II, anafaza II i telofaza II i predstavlja pravu mitotičku deobu.

http://razbibriga.net/imported/2011/10/mejoza2a-1.gif

http://razbibriga.net/imported/2011/10/mejoza2-1.gif

Pri ovoj deobi se sekundarne spermatocite i oocite koje sadrže svaka po 23 hromozoma i
koje su diploidne po količini DNK, dele na po dve ćelije od kojih će svaka imati po 23
hromozoma, ali duplo manju količinu DNK, budući da je u anafazi došli do razdvajanja
hromozoma na sestrinske hromozome, čime je količina DNK redikovana na polovinu.

Kao rezultat ove deobe kod muškog pola u procesu spermatogeneze od početne, diploidne
spermatogonije odnosno primarne spermatocite nastaju 4 ćelije - spermatide koje imaju
haploidan broj hromozoma i duplo manju količinu DNK nego ćelija od koje su nastale.

http://razbibriga.net/imported/2011/...togeneza-1.gif

Slično je i kod ženskog pola kod kojeg u procesu oogeneze od diploidne oogonije, odnosno
primarne oocite nastaje jedna oocita haploidna po broju hromozoma i količini DNK uz
istovremeno obrazovanje tri polarna tela, od kojih dva nastaju deobom prvog polarnog tela,
a treće deobom sekundarne oocite.

http://razbibriga.net/imported/2011/10/oogeneza2-1.gif